Fotosintesis Jenis Lain : Tumbuhan C4 dan CAM

Pada uraian tentang fotosintesis yang dulu saya telah jelaskan mengenai proses fotosintesis yang umum terjadi pada tumbuhan. Coba ingat kembali langkah awal reaksi gelap / siklus Calvin-Benson. Pada siklus tersebut CO₂ akan diikat oleh ribulosabifosfat (RuBP) dan membentuk asam fosfogliserat (PGA) yang merupakan senyawa 3-C. Proses tersebut hanya bisa berjalan dengan bantuan enzim rubisco (ribulosabifosfat karboksilase oksigenase). Karena menghasilkan PGA yang merupakan senyawa 3-C maka disebut kelompok tumbuhan C3.
Perlu diketahui bahwa enzim rubisco yang membantu RuBP mengikat CO₂, juga mampu mengikat O₂ meskipun jumlahnya jauh lebih kecil. O₂ yang terikat tersebut akan menyebabkan berlangsungnya fotorespirasi, yaitu proses pemecahan glukosa hasil fotosintesis dengan bantuan oksigen dan berlangsung pada siang hari. Peristiwa ini mirip sekali dengan proses respirasi pada manusia dan hewan. Hanya saja karena berlangsung pada tumbuhan saat siang hari, maka disebut fotorespirasi. Proses ini bisa menyebabkan penurunan akumulasi glukosa produk fotosintesis.
Tumbuhan C4
Pada jenis tumbuhan yang hidup di daerah panas seperti jagung, tebu, rumput-rumputan, memiliki kebiasaan saat siang hari mereka tidak membuka stomatanya secara penuh untuk mengurangi kehilangan air melalui evaporasi/transpirasi. Ini berakibat terjadinya penurunan jumlah CO₂ yang masuk ke stomata. Logikanya hal ini menghambat laju fotosintesis. Ternyata para tumbuhan ini telah mengembangkan cara yang cerdas untuk menjaga agar laju fotosintesis tetap normal meskipun stomata tidak membuka penuh. Apa bedanya dengan tumbuhan C-3?
Perbedaannya ada pada mekanisme fiksasi CO₂. Pada tumbuhan C-4 karbondioksida pertamakali akan diikat oleh senyawa yang disebut PEP (phosphoenolphyruvate / fosfoenolpiruvat) dengan bantuan enzim PEP karboksilase dan membentuk oksaloasetat, suatu senyawa 4-C. Itu sebabnya kelompok tumbuhan ini disebut tumbuhan C-4 atau C-4 pathway. PEP dibentuk dari piruvat dengan bantuan enzim piruvat-fosfat dikinase. Berbeda dengan rubisco, PEP sangat lemah berikatan dengan O₂. Ini berarti bisa menekan terjadinya fotorespirasi sekaligus mampu menangkap lebih banyak CO₂ sehingga bisa meningkatkan laju produksi glukosa.
Pengikatan CO₂ oleh PEP tersebut berlangsung di sel-sel mesofil (daging daun). Oksaloasetat yang terbentuk kemudian akan direduksi karena menerima H+ dari NADH dan berubah menjadi malat, kemudian ditransfer menuju ke sel seludang pembuluh (bundle sheath cells) melalui plasmodesmata. Sel-sel seludang pembuluh adalah kelompok sel yang mengelilingi jaringan pengangkut xilem dan floem. Lihat gambar.

Di dalam sel-sel seludang pembuluh malat akan dipecah kembali menjadi CO₂ yang langsung memasuki siklus Calvin-Benson, dan piruvat dikembalikan lagi ke sel-sel mesofil. Hasil dari siklus Calvin-Benson adalah molekul glukosa yang kemudian ditranspor melalui pembuluh floem.
Dari uraian di atas kita tahu bahwa fiksasi CO₂ pada tumbuhan C-4 berlangsung dalam dua langkah. Pertama CO₂ diikat oleh PEP menjadi oksaloasetat dan berlangsung di sel-sel mesofil. Kedua CO₂ diikat oleh rubisco menjadi APG di sel seludang pembuluh. Ini menyebabkan energi yang digunakan untuk fiksasi CO₂ lebih besar, memerlukan 30 molekul ATP untuk pembentukan satu molekul glukosa. Sedangkan pada tumbuhan C-3 hanya memerlukan 18 molekul ATP. Namun demikian besarnya kebutuhan ATP untuk fiksasi CO₂ pada tumbuhan C-4 sebanding dengan besarnya hasil produksi glukosa karena dengan cara tersebut mampu menekan terjadinya fotorespirasi yang menyebabkan pengurangan pembentukan glukosa. Itu sebabnya kelompok tumbuhan C-4 dikenal efektif dalam fotosintesis.
Tumbuhan CAM
Tumbuhan lain yang tergolong sukulen (penyimpan air) misalnya kaktus dan nanas memiliki adaptasi fotosintesis yang berbeda lagi.  Tidak seperti tumbuhan umumnya, kelompok tumbuhan ini membuka stomata pada malam hari dan menutup pada siang hari. Stomata yang menutup pada siang hari membuat tumbuhan mampu menekan penguapan sehingga menghemat air, tetapi mencegah masuknya CO₂.
Saat stomata terbuka pada malam hari, CO₂ di sitoplasma sel-sel mesofil akan diikat oleh PEP dengan bantuan enzim PEP karboksilase sehingga terbentuk oksaloasetat kemudian diubah menjadi malat (persis seperti tumbuhan C-4). Selanjutnya malat yang terbentuk disimpan dalam vakuola sel mesofil hingga pagi hari. Pada siang hari saat reaksi terang menyediakan ATP dan NADPH untuk siklus Calvin-Benson, malat dipecah lagi menjadi CO₂ dan piruvat. CO₂ masuk ke siklus Calvin-Benson di stroma kloroplas, sedangkan piruvat akan digunakan untuk membentuk kembali PEP. 

 Model metabolisme ini disebut Crassulacean Acid Metabolism (CAM) karena pertamakali diketahui terjadi pada kelompok tumbuhan famili Crassulaceae. Jadi maksud penamaannya berarti: metabolisme asam pada tumbuhan Crassulaceae dan bukan metabolisme asam Crassulaceae. Bingung?